在我们居住的地球上，最辽阔的生命栖息地是海洋。而海洋中最纷繁多样，美丽神奇的动物，自然是鱼类。小路自幼就是鱼类的忠实爱好者，在这个新的专题“锦鳞春秋”中，就让我带大家 进奇妙的鱼类世界吧。

卷首语

世界上的鱼类千奇百怪，可无论是可爱的小丑鱼，凶猛的大白鲨，还是美味温顺的鲤鱼，绝大部分鱼类都有着能够自由咬合和吸吮的上下颌。

大白鲨与海马的上下颌分别适合啃咬和吸食，看似天壤之别的器官在演化上其实具有一个源头

形态各异的上下颌与牙齿，赋予了鱼类多种多样的捕食，防御和繁衍能力，是鱼类能够在水中繁荣昌盛的根本原因之一。然而，在自然界中存在着这样的一些鱼类，它们没有上下颌，却也能在竞争激烈的江河湖海中生存下来，甚至以“进步”的有颌鱼类为食。

它们就是圆口类，潜伏在幽暗水底喋血啮肉的幽灵。

圆口类生活掠影——正在啃食死鱼的盲鳗群

能够有力咬合的双颌这一生存竞争的利器有着悠久的历史。在最原始的鱼类中，上下颌是不存在的。例如生活在奥陶纪的阿兰达甲鱼和星甲鱼，它们的咽部由称为“鳃弓”的骨骼支撑，形成一个空腔，在游动过程中可以截留水中的微生物和有机碎屑。

奥陶纪的原始鱼类——阿兰达甲鱼，注意圆形无颌的口

这样的原始鱼类俗称为“无颌鱼”。大约在志留纪时期，一些原始无颌鱼的 对鳃弓逐渐演化成了由肌肉支配的活动结构，能够上下咬合，形成了原始的有颌鱼类。

颌的进化示意图

有颌鱼类诞生后开始了迅速分化，产生了多个分支。其中盾皮鱼类和棘鱼类这两个分支早已灭绝；而软骨鱼类和硬骨鱼类这两个分支存活了下来，这才有了脊椎动物的三千大千世界。现在世界上的两栖类，爬行类，鸟类和哺乳类这些动物，都是在泥盆纪晚期登陆的一支硬骨鱼的后代。

硬骨鱼（广义来说包含陆地脊椎动物），软骨鱼和圆口类，构成了多姿多彩的现存脊椎动物世界

但是，早在有颌类从无颌类的主干中演化出来之前，一支无名的无颌鱼就开始了自己的独立演化历程，四亿年后，这支无颌鱼的后代成为了海洋中最臭名昭著的吸血*和食尸*，这就是上文中提到的圆口类。

圆口类，又称圆口纲，是脊椎动物中与软骨鱼纲和硬骨鱼纲以及各种陆地脊椎动物并立的一个生物类群。原始的圆口类在演化过程中逐渐形成了两大分支：吸血的七鳃鳗（lamprey）和食腐的盲鳗（hagfish）。虽然它们名字里有“鳗”，但与真正的鳗鱼（鳗鲡目，Anguilliformes）并无亲缘关系。相反，一类对我们来说有些陌生的鱼类——海鲢才是真正鳗鱼的远亲。

左：七鳃鳗右：盲鳗

圆口类的两大分支中，七鳃鳗看上去似乎有更多的“进步”特征，其习性也更加凶悍。以广泛分布在北大西洋沿岸的海七鳃鳗（Petromyzonmarinus）为例，一条典型的七鳃鳗拥有圆筒形的鳗鱼状身体，桨状侧扁的尾鳍和简单的背鳍，有时身下还有臀鳍。但是有颌鱼类成对的胸鳍和腹鳍在它们的身体上并不存在。适合藏匿在沙石水草间的，花纹驳杂的绿褐色身体两侧有七个鳃孔负责呼吸，故名“七鳃鳗”。圆圆的鳃孔好像小眼睛，所以它们也叫“八目鳗”。

典型的七鳃鳗。注意头部的小孔，是它的鼻孔。圆口类只有一个鼻孔，与其他脊椎动物都不同。

海七鳃鳗最长可以长到1.2米，不过大部分七鳃鳗没有这样的体型，成体只有不到一米长。它们最抓人眼球的特征，当属为了吸血而特化的口腔。在七鳃鳗身体的前部，无颌的口形成一个肉质的吸盘，吸盘上布满了角质刺，可以像锉刀一样在寄主体表刮去血肉，露出血管。吸盘中央的口腔内还有一条舌，通过前后运动产生吸力吸血。这些贪婪的“吸血*”口腔内部还有一种腺体，分泌的酶可以阻止伤口血液凝固，以便它们持续吸血。七鳃鳗并不会挑拣吸血的对象。大型鱼类，海龟和海洋哺乳类都会成为它们的攻击目标。被引入美国五大湖地区的七鳃鳗，甚至成为了渔业的一大公害。

七鳃鳗的口吸盘和被攻击的鲑鱼

就像蝌蚪会变成青蛙，七鳃鳗的成长过程中也有类似的变态现象。七鳃鳗中的一些物种生活在淡水里，而以海七鳃鳗为代表的另一部分种类成体生活在海洋中，繁殖在淡水里，会向河流上游洄游繁殖。成鳗性成熟后，雌雄个体会在淡水河流中用口吸盘搬运石块，挖出一个浅坑产卵。一条雌鳗最多可产上万枚卵；

沙隐虫的身体构造

海七鳃鳗细小的沙隐虫

这些卵孵化出的幼体呈蠕虫状，无眼，也没有吸盘，它们把自己埋在泥沙中露出头过滤水中的浮游生物，被形象地称为“沙隐虫“。一只沙隐虫在经过数年埋沙生活后才会变为会吸血的成年七鳃鳗。沙隐虫对环境要求比较高，需要”诗意地栖居“在低温而营养丰富的流水中。所以七鳃鳗的分布被局限在温带和寒带，无法进入热带。

在我国分布的三种七鳃鳗，无一例外都栖息在东三省的冷水河流中。其中，日本七鳃鳗（Lampetrajaponica）是洄游物种；东北七鳃鳗（Lampetramorii）则终生生活在淡水中。第三种雷氏七鳃鳗（Lampetrareissneri）也生活在淡水中，值得一提的是，雷氏七鳃鳗成体不吸血，甚至不进食，靠幼体时储存的养分生活。变态即繁殖，繁殖即死亡。事实上，在世界上38种已知的七鳃鳗中，仅有18种会吸血。

雷氏七鳃鳗标本图

与七鳃鳗相比，盲鳗看上去更加原始。一条盲鳗通常有圆筒状鳗形的身体，皮肤呈现粉红色或紫色，体测有一个或多个鳃孔。它们的身体构造比七鳃鳗还要简单，没有明显可辨的背鳍和臀鳍，只有皮褶状的尾鳍。模糊不清的头部无眼，或者只有能分辨光线明暗的眼点，但是三对嗅觉灵敏的触手可以帮助它们在海床上寻找腐肉或受伤濒死的动物。一旦发现食物，盲鳗就会蜂拥而上，张开大口，用无颌的口腔中四列角质齿撕扯腐肉。这些食腐动物可以处理各种各样降落在海床上的尸体，还能像蚂蝗一样数月不进食。

一条盘曲的太平洋盲鳗（Eptatretusstoutii）

盲鳗的四列角质齿

盲鳗是纯粹的海洋生物，也是大海中的生存高手。一旦遇到天敌的进攻，它们皮下的线细胞就会向海水中注入一种纤维蛋白，这种蛋白遇水结合成大团黏液，可以在几秒内堵塞天敌的鳃，使其窒息。而这时盲鳗自己则会用身体打结的方式瞬间脱身。

被捕获的盲鳗释放出的巨量黏液

对盲鳗的繁殖，目前我们还知之甚少。这种奇特的鱼类是雌雄同体的，但一个个体只有一种“功能性别“，也就是说一条理论上雌雄同体的盲鳗，体内只有一种性别的性腺有功能。卵巢有功能就是雌性，精巢有功能就是雄性。雌鳗会产几十个粘连在一起的大卵，与七鳃鳗不同，盲鳗的卵直接孵出与成体相似的幼体，不会经历变态发育。

粘连成串的盲鳗卵

盲鳗和七鳃鳗是最原始最简单的鱼类，对研究脊椎动物的早期演化大有裨益。这些动物终生保留着脊索（一条有弹性的索状结构，在更复杂的脊椎动物中只在胚胎期出现），而七鳃鳗的脊索周围，又排列着简单的软骨片，相当于脊椎的雏形。它们的头骨更是原始，纤薄的软骨片和更复杂脊椎动物胚胎期的脑颅十分相似，是脊椎动物早期演化史的活样本。

盲鳗的脊索横切面

七鳃鳗自古以来就是欧洲地区常见的海鲜，味道十分鲜美。传说英国国王亨利一世因食用过多炖七鳃鳗而食物中*去世，不过真实性有待考证。笔者小时候有句顺口溜，“鲇鱼炖茄子，吃死老爷子“，看来不是空穴来风，哈哈。然而，需要强调的是，在我国有分布的三种七鳃鳗都是国家二级保护动物，食用它们是犯法的。

七鳃鳗与盲鳗，作为仅存于世的两类无颌鱼，亿万年来用尾鳍丈量大海，目睹了一代代水中霸主的崛起与衰亡。它们身上，尚有许多奥秘等着我们去探寻。

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