鱼类的体色发育在物种识别、仔鱼发育进程鉴别及观赏鱼体色调控等方面具有一定价值．迄今为止，鱼类中已发现黑色素细胞、*色素细胞、虹彩细胞及红色素细胞４种常见的色素细胞，少数鱼类中还发现蓝色素细胞和白色素细胞．

细锯脂鲤又称玻璃扯旗鱼、*扯旗鱼．细锯脂鲤通体透明，在体外清晰地观察到其脊椎骨及内脏形态，有望成为生物研究领域理想的模式生物，应用于进化生物学及鱼类生物学等基础研究．目前实验室培育有两个细锯脂鲤品系：银膜系鱼和全透系鱼来探究两个品系色素细胞的发育特征及差异，为后续鱼类体色发育机制的研究提供理论基础．

１．细锯脂鲤两个品系成鱼差异对比

经多代全同胞建系，目前本实验室有两种体色的细锯脂鲤品系（图）：一种为头腹部由一层银膜覆盖，称为银膜系细锯脂鲤；一种为全身透明且内脏器官清晰可见，称为全透系细锯脂鲤．银膜系细锯脂鲤的发育过程特征表现为眼睛、腹部及鳃部出现虹彩细胞聚集形成明显银膜，背鳍与臀鳍中的黑色素细胞数量集中分布于中部与基部；但是全透系细锯脂鲤的发育过程中未观察到虹彩细胞的出现，其明显特征为眼睛呈半透明。

２．细锯脂鲤两个品系非眼部组织色素细胞种类及形态

两个品系细锯脂鲤体色发育过程中，本研究一共观察到３种色素细胞类型，分别为黑色素细胞、*色素细胞以及虹彩细胞，每种色素细胞都具有两种不同的形态（图2），具体如下：

树突状黑色素细胞：细胞中黑色素呈分散状态，形似树枝突出；颗粒状黑色素细胞：黑色素在细胞内聚集，使细胞呈现圆形；散射状*色素细胞：细胞内*色素更为分散，使细胞形态呈现散射状；颗粒状*色素细胞：*色素聚集使得细胞呈现橙*色；颗粒状虹彩细胞：银膜系细锯脂鲤在发育早期出现的虹彩细胞体积较小，呈颗粒状；长棒状虹彩细胞：发育后期银膜系中的虹彩色素大量聚集.

３.细锯脂鲤两个品系眼部组织体色发育差异

初孵仔鱼：两品系细锯脂鲤均在出膜后眼形成视网膜包裹晶状体结构，且未观察到色素出现（图3）．

由图可知，仔鱼发育过程中，眼睛均 出现黑色素．银膜系眼睛于2d出现虹彩色素，形成明显银膜特征；而全透系眼睛中只出现黑色素，且于30d黑色素逐渐减少至半透明状态．

４.细锯脂鲤两个品系鳃部及腹部体色发育差异

由图4可知，全透系细锯脂鲤腹部及鳃部在整个发育过程中均未出现虹彩细胞，鱼体的内脏清晰可见。

５.细锯脂鲤两个品系的背鳍体色发育差异

两个品系的背鳍中均观察到黑色素细胞与*色素细胞．黑色素细胞有两种不同的形态：一类细胞体积较大且颜色深，有树突状分枝，为树突状黑色素细胞；另一类细胞体积小且颜色浅，呈团块状，为颗粒状黑色素细胞．背鳍中*色素细胞呈散射状形态．

两个品系背鳍中色素细胞的发育时序与种类一致，但银膜系细锯脂鲤背鳍黑色素在细胞中的分布更为分散，使背鳍中黑色体色较为明显（图5）．

６.细锯脂鲤两个品系的臀鳍体色发育差异

由图6可知，细锯脂鲤两个品系差异集中在两种色素细胞的分布、形态与数量上．

７.细锯脂鲤两个品系的尾鳍体色发育差异

两个品系细锯脂鲤尾鳍上均出现*色素细胞，无黑色素细胞出现，差异主要表现在全透系细锯脂鲤尾鳍中出现颗粒状*色素细胞，而在银膜系细锯脂鲤尾鳍中未观察到．

讨论

１.两个品系细锯脂色素细胞发育时序差异

目前，在鱼类体内共发现６种色素细胞，且均由神经嵴细胞分化而来．研究表明，不是所有鱼类都具有这６种色素细胞，例如在半滑舌鳎等鱼类中只观察到３种色素细胞．在银膜系细锯脂鲤中也观察到黑色素细胞、虹彩细胞及*色素细胞３种色素细胞，全透系细锯脂鲤中观察到黑色素细胞与*色素细胞．

２.两个品系细锯脂鲤眼睛、腹部与鳃部色素细胞差异

本研究中两个品系细锯脂鲤眼睛均在dph时出现黑色素沉积，此时鱼类具备初始的视觉系统．两个品系细锯脂鲤早期仔鱼眼睛的黑色素细胞发育时序一致．不过，银膜系细锯脂鲤在2dph时开始出现虹彩色素，在眼睛的最外层聚集后形成一层银膜．而全透系细锯脂鲤眼睛中黑色素于30dph开始减少，直至成鱼眼睛呈现半透明状，养殖过程中也未见视觉异常行为．

３．两个品系细锯脂鲤背鳍、臀鳍及尾鳍色素细胞差异

本研究中，两个品系细锯脂鲤的背鳍与臀鳍中均出现两种不同细胞形态的黑色素细胞．黑色素细胞的数量及分布会随着鱼体的生长发育而产生规律性变化．两个品系细锯脂鲤中，颗粒状黑色素细胞多分布在背鳍与臀鳍的顶部与基部，树突状黑色素细胞分布在鱼鳍的中部，这是由于色素体在鱼鳍的发育过程中由基部向顶部迁移，中部色素体迁移速度较快，使色素细胞呈现树突状．本研究发现，两个品系细锯脂鲤中*色素细胞在鱼鳍中的分布最为广泛且数量较多，分布状态均为沿鳍条分布，其数量随着鱼体的生长而呈现逐渐增多至稳定状态，使成鱼的鱼鳍呈现淡*色．

本研究中两个品系细锯脂鲤的表皮中虽然存在少量*色素细胞，但呈分散状态，且无黑色素细胞存在，故鱼体呈现色彩不明显，依旧以透明状态为主.本研究表明，细锯脂鲤体色透明品系用于发育过程研究可摒除斑马鱼在出膜4d左右不透明的缺点，作为新型可视化模式生物上具有潜在的价值.

参考文献：

王韶伟;李贝;刘至治;刘志伟.细锯脂鲤银膜及全透两个品系的体色及发育的对比[J].河南师范大学学报(自然科学版),,02:70-79

DOI:0./j.cnki.-..02.00

??点击左下方“阅读原文”即可发表评论