弹涂鱼独特的眼部结构，或许能为水生生物登陆提供线索。

在3亿多年前的泥盆纪末期，一些鱼类开始演化出一系列陆生生物的特征，它们逐渐向陆地进发，最终演变出包括人类在内的缤纷动物世界。但是，是什么因素驱使它们跃出水面、走向陆地？最近，一个全新的观点应运而生：吸引它们的，可能是陆地上的美味盛宴。

撰文

BrianSwitek

翻译

唐静宏

审校

宋娅吴非

在苏格兰东南部的切恩赛德镇附近，是一座祥和的田园村庄。但在3亿多年前，这里曾是一片热带沼泽。村里的岩石向我们揭示出这里几亿年前的模样：闷热潮湿，各种蕨类、马尾草交织生长，还有30米高、形如巨形芦笋尖的石松。

石炭纪沼泽的生态复原图

3.5亿年前，你在这里的泥泞浅滩边缘，可能会看见一双眼睛在水面上若隐若现。这是一种类蝾螈生物，长着宽头大嘴尖牙，还有一条长长的尾巴。它扭摆着四肢、拖着腿，慢吞吞地向着岸边进发。

这只两栖类脊椎动物被其发现者戏称为Tiny。你可能从未听说过它，但它却是最重要的化石之一。在Tiny生存的时代，发生了生命史上最重大的转折之一——像鱼一样的生物拖拽着躯体，完成了由水中向陆地的栖息地转变，为两栖动物、爬行动物和哺乳动物的出现奠定了基础。但不巧的是，这一时期的化石记录十分稀少。

不仅仅是Tiny，近期的其他发现在挑战着我们对于水生动物登陆的观点。在我们曾经的想象中，动物登陆的情景是这样的：一些强壮的生物在演化过程中演变出四肢，代替了它们的鳍，在吸入一口空气后，头也不回地向陆地进发。而如今，我们发现登陆可能是基于一个更偶然的变化：在这一过程中，这些动物眼睛大小、位置的变化，可能与四肢原型的出现发挥着同样重要的作用。

消失的万年

目前，我们已经发现了一些讲述从鱼到四足动物的演化道路的珍贵化石。例如，古生物学家发现了距今3.75亿年前，即泥盆纪末期的一群鱼类化石。这些化石展现了鱼鳍向四肢和趾头演化的过渡阶段，而这种演化最终将鱼类带向了陆地。原始肉鳍鱼（现今肺鱼的祖先）的出现，标志着过渡的开始。在对拉脱维亚的潘氏鱼（Panderichthys）和加拿大埃尔斯米尔岛的提塔利克鱼（Tiktaalik）的化石进行研究后，鱼鳍骨到四肢原型的转变方式得以揭示。

提塔利克鱼（Tiktaalik）复原图，来源：NationalScienceFoundation

在此后大约万年的漫长演化时间内，脊椎动物逐渐变得更适应岸上的活动。棘螈（Acanthostega）就在这一过程中出现，这种蝾螈科的动物长约60厘米，具有界限分明的四肢和8个趾头的脚掌。此外，还有体积更大，具有7个足趾的鱼石螈（Ichthyostega）。根据最近的研究结果，这样的体型构造其实更适合在水中生活，但鱼石螈却能沿着泥岸拖拽着自己的身体前进。演化至此，早期的四足动物已经具备了四肢、趾头，以及从类似肺鱼的祖先那里继承下来的，呼吸空气的能力。对它们来说，上岸的生活似乎相当安逸了。

提塔利克鱼利用头部的眼睛在水面上观察

但这个关键的过渡阶段，化石却消失了。在石炭纪的头万年间——大约在距今3.6到3.45亿年前， 批四足动物的后代似乎非常稀少。古生物学家曾预测，四足动物的数量在这一阶段会激增，但发掘的化石数量却屈指可数。

化石记录中的这片巨大的空白 被美国古生物学家阿尔弗雷德·罗默（AlfredRomer）注意到，因而称作柔默空缺（Romer’sGap）。在很长一段时间内，我们都无法解释，这段时间内到底发生了什么？为什么化石数量如此稀少？

华盛顿大学西雅图分校的古生物学家PeterWard和其他研究人员认为，答案可能是氧气。在柔默空缺之前的数千万年间，一些节肢动物，如早期的蛛形纲在陆地上蓬勃繁衍。但在柔默空缺，它们却陷入挣扎。这不由得使人猜测，化石记录的中断是否是由于大气中氧含量的严重下降。空气中的氧气少了，呼吸就会变得困难，这就给试图上岸的动物们带来来了障碍，而只能成为短暂脱离水域生活的两栖类。

但随后的化石记录却带给我们惊喜。年，剑桥大学的JenniferClack和她的同事对一种瓦切螈科生物Pederpesfinneyae的骨骼进行了细致的研究。此前人们认为，这是一种生活在3.48亿年前柔默空缺时期的鱼类，但Clack认为这是一种具有五个脚趾的四足动物，与它的祖先相比，脚趾数量明显减少。这种动物虽不是完全的陆生，但其解剖学特征表明，它对陆地生活的适应能力高于此前的任何脊椎动物。更重要的是，这暗示了柔默空缺时期可能并不是那么贫瘠。

Pederpesfinneyae的骨骼重建图

“贫瘠”时期的重要发现

受到Clack发现的鼓舞，古生物学家对长期被忽视的柔默空缺时期的岩石进行了更加仔细的观察，结果令人吃惊。年，加拿大卡尔加里大学的JasonAnderson和其团队在加拿大新斯科舍省的蓝海滩发现了一组化石，研究结论表明：柔默空缺时期有多种多样的四足动物生活在此。

第二年，Clack和同事们回到了离切恩赛德不远的河边，发现了大量的新化石——不是一个，而是5个四足动物新物种。

这些化石被之所以长时间未被发现，是因为处于柔默空缺时期的岩石中并没有煤炭、石灰石或铁矿石等商业可利用的资源。“它们的‘贫瘠’使得其长期被认为没有开采的意义”，Clark坦言。

但对古生物学家来说，这批化石中却藏着足以颠覆生物演化进程的珍贵宝藏。Aytonerpetonmicrops，也就是文章开头提到的Tiny，就是其中之一。Tiny的名字得于它仅有5cm长的小脑袋，这与当时的其他两栖动物相比甚小。Tiny的出现表明，这时四足动物已经演化出了一系列体型，这也是它们如此特别的原因之一。Tiny及其同类尽管可能无法变得家喻户晓，但其在填补柔默空缺中的作用让古生物学家们激动不已。

Tiny的化石模型，位于苏格兰国家博物馆

此外，同一时期的木炭化石揭示了火的存在，这就推翻了氧气水平严重下降的假说。也有一些线索表明，无脊椎动物并没有遭受着研究人员先前所设想的困苦。也就是说，并不是柔默空缺时期恶劣的陆上环境阻止了生物的登陆，而是古生物学家当时还没有找到那一时期的化石。

根据 的发现，我们对这个长期存在的演化“盲点”有了清晰的认识。这些早期的脊椎动物非但没有在压抑的环境中遭受痛苦，而且还在迅速发展、变得多样化。Clack说:“从这时起，四足动物真正开始利用这片土地。它们仍主要生活在水里，但多变的环境条件似乎促进了它们在陆地上觅食和居住的能力。”

更广阔的陆上视野

那么原因何在呢？脊椎动物在水域和陆地之间来回移动，通过各种身体结构的改变来适应新的环境的原因，是受到水中捕食者的威胁，还是来自陆地上新的食物的诱惑？

美国西北大学的神经学家MalcolmMacIver尝试从另一个全新的视角来审视这类问题。他之前曾研究过线鳍电鳗如何利用电流来探测水中的猎物，因而联想到： 个陆生脊椎动物究竟是如何感知环境的呢？因此，MacIver将







































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