鱼的听觉嗅觉与味觉

宇宙间充满了神奇的事物,耐心等待着我们去发现。——伊登·菲尔波茨

水不仅能影响鱼的动态视觉,还会影响其听觉、嗅觉和味觉。水是声波的 导体,声波在水中的长度是在空气中的五倍,这也意味着声音在水中的传播速度是在空气中的五倍。自从有了骨骼和鱼鳍,鱼类就利用声音的这一特点进行定位与交流。水也是水溶性化学物质的 介质,便于鱼类感知味道和气味。虽然这些物质在水中混为一体,鱼类身上仍然有独立的嗅觉和味觉器官。

就像鱼类拥有色觉一样,它们也进化出了听觉。虽然人们普遍认为鱼类不能发声,但其实与其他脊椎动物相比,它们有着更多的发声方法。这些方法与脊椎动物利用空气振动薄膜发声不同。鱼类能够快速收缩肌肉,振动鱼鳔,以此达到扩音的效果。除此之外,鱼的发声途径还包括:摩擦颌部的牙齿,摩擦排列在喉咙里的咽喉齿,摩擦骨骼,摩擦鳃盖,甚至正如我们能看到的——从肛门中排出泡泡。一些陆生脊椎动物在制造非发声部位的声音方面很有创意,比如啄木鸟敲击木头的声音、大猩猩拍击胸脯的声音等,但是这些鱼的陆生亲戚只有两种发声器官——鸟类的鸣管以及其他动物的喉咙。配备着如此齐全的发声设备,鱼类完全有可能创作出名副其实的交响乐,尤其擅长打击乐。它们能发出低哼声、口哨声、砰砰声、摩擦声、嘎吱声、呼噜声、爆裂声、呱呱声、心跳声、鼓声、敲击声、咕噜声、哈气声、滴答声、悲叹声、喳喳声、嗡嗡声、咆哮声以及啪啦声。这些声音如此引人注意,以至于人们根据声音给一些鱼起了名字,比如石鲈(grunt)、石首鱼(drum)、管口鱼(trumpeter)、鲂(searobin)以及断斑石鲈(grunter)。我们进化出的耳朵,是为了感知空气中而非水中的震动,因此,时至今日,我们依然听不到鱼类发出的大部分声音。直到20世纪,随着水下声音探测技术的发展,我们才逐渐认识了那些可以发声的鱼类。事实上,在20世纪30年代以前,科学家一直认为鱼是听不到声音的。会出现这种偏见,可能是因为鱼类没有露在外面的听觉器官。当人类从自己的角度出发去观察世界时,会认为没有听觉器官就意味着没有听觉能力。现在我们明白了,正因为水的不可压缩性,鱼并不需要耳朵。而这一特性也能够解释为什么水是声音的 导体。直到我们探查了鱼的内部构造后才发现,为了发出声音、感知声音,鱼类已经进行了自我优化。因发现蜜蜂的舞蹈语言而闻名于世的奥地利生物学家卡尔·冯·弗里施(-),也曾研究过鱼类的行为与感知。年,冯·弗里施因对动物行为学研究做出的突出贡献获得诺贝尔奖,而早在此几十年前,他就首次证明了鱼类有听觉。20世纪30年代中期,他在实验室里用一条名为泽韦尔的失明鲇鱼设计了一个简单却独具创新性的研究。他把木棍上系有肉片的一端伸进水中,靠近泽韦尔经常待在里面的黏土“住所”。嗅觉 的泽韦尔会很快从里面出来获取食物。这个动作重复了几天后,冯·弗里施开始在投食之前吹口哨。六天之后,他一吹口哨,泽韦尔就会从里面出来,由此证明了鱼能听到他的声音。这个实验以及后续的研究对我们进一步了解鱼类的“周围世界”有着重要的意义。泽韦尔属于一个进化成功的族群,它们被称为“耳鳔系”,约有个物种,包括鲤鱼、米诺鱼、脂鲤、电鳗和刀鱼等。它们进化出了一种特殊的听觉器官韦氏小骨(Weberianossicle),这一名称是以其发现者,19世纪德国物理学家恩斯特·海因里希·韦伯的名字而命名的。韦氏小骨由一系列小骨头组成,位于鱼头骨后面的前四块椎骨两侧。这些骨头与椎骨分离,如链条一般连接着充满气体的鱼鳔和内耳周围充满液体的区域。它能够增强听力,作为声波的导体和扩音器,其工作原理和哺乳动物的听小骨类似。在某些方面,鱼的听力比人类要好。大部分鱼能听到的声波范围在50?赫兹,居于人类的20?赫兹之间。但在人工和野生环境下的细致研究已经证明了鱼类对蝙蝠听力范围上层的超声波十分敏感,其中美洲西鲱和大鳞油鲱的听力范围都可达到10赫兹,远高于人类的上限。而这一点,也是它们为了窃听狩猎者海豚发出的超声波而进化出的本领。在听觉谱系的另一端,鳕鱼、鲈鱼和某些比目鱼等能听到低至1赫兹的次声波(频率小于20赫兹的声波即为次声波)。没有人准确知道为什么这些鱼能听见超低的声音,但或许它们居住的广阔水生环境能给我们一些线索。海洋和大型湖泊内的水并不会随意流动。全球不同气候类型的交互会形成洋流,当地天气变化产生波浪,月球的引力则带来潮汐。流动的水流会冲击悬崖、沙滩、岛屿、岩礁、大陆架及其他水下障碍物。所有这些力量结合在一起会形成环境次声。挪威奥斯陆大学的生物学家认为鱼在迁移时会借助声音信息辨别方向,就像鸟儿借助天空中的线索飞翔一样。生活在海洋上层(开阔大洋)的鱼能够觉察到因遥远陆地构造和水深不同而导致的洋面波浪变化。部分头足类动物(章鱼、鱿鱼等)和甲壳动物也对次声十分敏感——这进一步证明了它的实用性。鱼类敏感的听觉系统意味着它们在面对人类制造的水下噪声时格外脆弱。例如,当鱼听到海洋石油开采过程中使用的气枪所发出的高强度、低频率的声音时,其内耳处排列着的细小的毛细胞会遭到严重破坏。挪威沿海地区勘探中使用的气枪会带来地震般的威力,其产生的强烈噪声直接导致了附近大西洋鳕和黑线鳕的种类减少、捕获量下降。有些鱼还能探测到声音的快速脉冲,我们听起来持续的口哨声,在它们听来则是多个单独的声音。它们还很擅长辨别声音来源,能够准确判断出声音来自前方还是后方、上方还是下方——而这样的感知任务,人类大脑并不擅长。99%经由空气传播的声音都会被水面屏蔽,因此,即使是聚集在岸边的鱼,也不太可能听到一群人在海滩上的谈话。然而,借助空气传播的声音一旦经过了固体,比如船桨碰到船边而发出的声音,则很容易被鱼感知到。这也是船上的垂钓者会一直保持安静,以及有经验的渔夫会在换新地点之前远离海岸的原因——他们知道鱼能探测到经由地面而来的震动。如果我们认真聆听,也能听到鱼的声音。位于加纳大西洋一侧沿岸的渔夫用一种特制的船桨作为音叉。将耳朵紧贴在船桨边,经验丰富的渔夫就能听到附近鱼儿的咕噜声和呜呜声,旋转船桨的平面则能知道鱼的大概位置。在某种程度上,鱼儿灵敏的听觉对垂钓者也很有利,因为很多鱼意识不到自己听到的在前面的虫子,很不幸就是钓钩上的诱饵。然而,鱼的听力可以很好地帮助它们迁移、躲避捕猎者,而且大部分声音都有社交作用。以锯脂鲤(锯指鲤亚科下的一些成员被称为“食人鱼”)为例:比利时列日大学的生物学家埃里克·帕尔芒捷和葡萄牙阿尔加维大学的桑迪·米约在养着纳氏臀点脂鲤的水箱内放置了水听器,他们记录到了一系列声音,其中三种很常见。 种是向其他鱼发出挑战时的重复的呼噜声或吠声。第二种是群体中体形 的鱼在攻击或打斗时发出的低沉的砰砰声。这两种声音是由鱼鳔周围的肌肉快速抽动而形成的,其频率可达每秒?次。第三种声音是锯脂鲤磨牙或在追逐另一条鱼时牙齿迅速咬合发出的声音。这些描述听起来十分凶残,符合锯脂鲤肆意捕食、好战爱斗的性格特征。但实际上,大部分锯脂鲤都是食腐动物,对人类造成的威胁很小。鱼会借助声音实现交流,那么,它们能否通过声音与人类沟通呢?据我所知目前没有相关的科学研究,但曾有过很多说法。来自华盛顿的计算机科学家卡伦·章在75升的水缸中养着四条被救回来的金鱼,据她说,这些金鱼会在进食的时间和自己沟通。如果到了喂食的时间,卡伦和丈夫却无动于衷时,他们的金鱼就会游到水面上,用嘴发出啪啪的响声。鱼儿们还会摔打自己的身体,用尾巴拍击水缸,明显想要引起主人的



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