文/张涵雄
审核/袁博，范静萱
排版/方睿
01
电生理之父L.Galvani和抽搐的青蛙腿
“……肌肉运动源自液体和气体，每次肌肉收缩的背后都是一次液体和气体的灌注……”
“……意识的基础是肆意流动的动物精神（animalspirits）。动物精神以液体形式从大脑通过神经系统流向四肢，这就是神经系统的工作原理……”
以上两条，是充气理论学派（balloonisttheory）的经典观点。直到18世纪以前，以希腊解剖学家Galen为首的“充气理论学派”统治了生理学界长达年。他们的观点在礼堂中被不断地重复颂扬。直到那个男人的诞生。
图1.充气理论学派认为肌肉运动和气球充气
的原理是一样的。图片来自网络。
LuigiGalvani出生于18世纪的意大利，青少年时期的他本想成为一位神职人员歌颂上帝，但是在父母的劝说下他转念选择了医学院，学习从希波克拉底和Galen等人口中传承下来的经典医学理论。然而，年轻的Galvani很快就对于医学院的临床课程产生了厌倦，他受够了医学教科书中的死板教条，转行去研究解剖学（这点Galvani和进化论的提出者达尔文一个水平，达尔文也是放弃医学转而研究进化学）。Galvani逐渐成为了解剖好手并在当地科学院获得了一个职位：作为一名常驻科研人员，每年为科学院贡献一篇科学论文。
年前，Leydenjar刚刚被发明（Leydenjar可被看成早期的电容器，由两层导体和中间的绝缘体组成），人类掌握了生产并储存静电的技术。受此鼓舞，在钻研解剖学的同时，Galvani把研究电作为业余爱好，在他的小实验室里和他的妻子同时进行解剖学实验和电学实验。令人意想不到的是，这两个当时最热门的科研领域在Galvani助手的失误下碰撞出了火花。
据传，当时Galvani正在给青蛙腿剥皮从而研究其内部结构，而Galvani夫人则在摩擦青蛙皮产生静电从而研究电学特性，这对夫妇的助手偶然间把一个摩擦起电的手术刀碰到了青蛙的腿部神经，电光火石之间，青蛙腿动了几下，仿佛这条腿还拥有着生命力！这个神奇的现象让他们联想到生命活动可能和电之间存在某种联系。Galvani把这种联系归咎于一种叫动物电（animalelectricity）的存在，也就是动物体内存在的电（Bresadola,）。
与此同时，在人类初步掌握了储存静电的技术之后，医生们和科研工作者就已按捺不住跃跃欲试的心情，把电击用于“治疗”一些顽固疾病。一些科研工作者还在自己身体上进行了电击实验。实验结果十分有趣：被电击者发现自己流汗增多，心跳加快，四肢抽搐(Bresadola,)。这些结果更加坚定了Galvani的信念：动物体内存在动物电，这种动物电是动物运动的原因。
图2.电击青蛙腿的Galvani。图片来自网络。
Galvani的研究不仅开创了“生物电学领域”（在很长一段时间里，电生理这门学科等同于Galvanism）同时也影响了 文学家MaryShelley。Shelley受到了Galvani引导雷电电击青蛙腿实验的启发，创造了大名鼎鼎的科学怪人弗兰克斯坦的形象。在她的著作《弗兰克斯坦》中，她 次使用了Galvanize这个词，来形容由于电击而起死回生的过程。
图3.MaryShelley受到Galvani实验的启发
创造了科学怪人形象。图片来自网络。
然而Galvani并不是无所不知，他始终错误地认为：生物电和自然界中的电（比如雷电）有本质的不同。即使在现在，Galvani的信仰也看似有些道理。图4显示，如果把一块电池放入大海，仅仅一天，电池就会变得锈迹斑斑，而电鳐常年泡在海水里依然优哉游哉，这似乎暗示着二者的工作原理有本质的不同。然而，同时代的物理学家AlessandroVolta却相信物理定律普适性，他认为生物电和自然界中的电其实是一回事。二者争论不休。事实证明Volta是对的。多年与Galvani的争辩给了Volta丰厚的知识积累，Volta由此制作了 个化学电池。
图4.海水迅速腐蚀了电池却滋养了电鳐。
图片来自Coursera课程
Bioelectricity:AQuantitativeApproach
02
肌电、鳗电、水蛭电——
无处不在的生物电，skr！
Galvani的电击青蛙腿实验表明：电确实可以使生物产生运动。那么这种现象是否在自然界中广泛存在呢？
是的！图5显示，人类运动员在收缩肌肉时，他的肌肉会产生肌电，在这个过程中，人类自由运动的意志可以被肌电图（EMG）所记录。
图5.视频来自网络。
