人类活动对全球淡水鱼类多样性的影响

淡水鱼占世界脊椎动物的四分之一，提供不可替代的商品和服务，但日益受到人类活动的影响。一个新的指数，生物多样性方面的累积变化生物多样性方面累积变化指数显示，研究表明，全球50％以上的河流的生物多样性发生了显著变化，涵盖全球40％以上的陆地表面和37％以上的世界河流长度，然而受到的影响最小河流，涵盖14％以下的地表和河流长度。

当今的河流彼此之间更加相似，并且拥有更多的鱼类，其形态更加多样，进化遗迹也更长。在影响 的温带河流中，生物多样性的变化主要是由于河流破碎化和外来物种的引入。

河流和湖泊只占地球表面的不到1%，但代表了大量的生物多样性，包括近1.8万种鱼类，它们构成了全球四分之一的脊椎动物。这些淡水鱼通过它们对生物量生产和营养网络和营养循环的调节的贡献来支持生态系统的功能和稳定。淡水鱼类还作为主要的粮食资源和娱乐性和文化活动，为人类福祉做出了贡献。几个世纪以来，人口通过提取和引进非本地物种直接影响了鱼类的生物多样性。人类活动也改变了自然环境，改变了土地用途，改变了水流状况，用水坝把河流分割，污染了土壤和水，并改变了气候;这些行为间接地促进了本地物种的灭绝和/或非本地物种的建立。因此，这些直接和间接的人为影响导致了当地物种组成的改变。然而，生物多样性不仅限于纯粹的分类成分，还包括功能多样性和系统发育多样性。后两个方面决定了生物如何影响生态系统的功能和稳定性，因此对于保护是至关重要的。

在这里，我们评估了在过去两个世纪中个流域中淡水鱼生物多样性的六个主要方面（分类学，功能和系统发育上的丰富性，以及每个类别的流域之间的差异）的变化程度。个流域几乎覆盖了地球的整个大陆表面（不包括沙漠和极地），拥有超过14,种（占全球淡水鱼库的80％以上）。我们计算了生物多样性方面的累积变化指数（CCBF），范围为0~12，得分越高，反映的变化越明显。得分高于6表示所有六个生物多样性方面的变化或超过三个方面的变化高于中位数（图1）。

超过一半的河流流域(52.8%;个流域占世界大陆面积的40.2%，世界河流长度的37.3%)CCBF评分高于6（图2）揭示了对鱼类生物多样性的深层次和空间分布的人为影响。相比之下，三分之一的河流流域(35.7%;条河流)的局部丰富度没有发生变化，而仅发生了与来自同一域的组合不同的变化(图S1)。受影响最小的流域大多为小型流域，仅占世界流域面积的13.4%，鱼类种类种，仅占世界鱼类区系的21.7%。此外，受影响最小的河流主要分布在非洲热带地区和澳大利亚地区，而新热带地区虽然在物种、功能和系统发育多样性方面最为丰富(21,22)，但在“受影响最小”类别中所占比例不足6%(图S1)。新北界、古北界和澳大利亚等温带地区的鱼类群落经历了 的生物多样性变化，超过60%的河流CCBF评分高于6(图2,A和B)。温带地区生物多样性总体变化(CCBF=8.6±0.1,mean±SE)高于热带河流(CCBF=5.1±0.1)。例如，大型温带河流，如密西西比河、多瑙河或默里达令河的CCBF评分高于8，而大型热带河流，如亚马逊河、刚果河或湄公河，受到的影响较小(CCBF=6，图S2)。这种空间格局与以前关于淡水鱼类生物分类丰富性和不相似性变化的研究以及生态系统人为退化的历史记录相一致。但与其他分类单元中观察到的变化不一致，在其他分类单元中，生物多样性的变化在热带地区 （例如，海洋生物群落和森林）。通过绘制六种多样性组分的变化模式，揭示了丰富度方面的差异(图3)。绘制横跨六个多样性组分的变化模式图谱，可以发现丰富度方面之间的差异（图3）。除了古北界和新北界地区北部的少数河流外，大多数河流的鱼类多样性没有下降(图3,A至C)。这与最近记录的一些河流流域内局部范围内淡水生物资源下降的结果(即1至10公里河段)有明显不同。

有趣的是，我们报告了在超过世界上一半以上河流中淡水鱼类的本地分类、功能和系统发育丰富度的相反趋势(图3,A至C和图4)。当地物种多样性的增加主要是由于人为引入物种弥补了甚至超过了大多数河流的灭绝。在考虑的种鱼类中，有种在河流流域灭绝，但这一数字可能被低估了，因为有效灭绝与已发表的灭绝报告之间存在时间差。此外，23%的淡水鱼目前被认为受到威胁，其中一些可能在不久的将来灭绝。除了流域鱼类种群的总体丰富度增加以外，生物同质化（流域之间生物异质性的普遍下降趋势）在世界各地的河流中也普遍存在（图3，D至F）。功能差异是受影响 的方面，减少了84.6％的河流，而分类学差异和系统发生差异分别仅减少了58％和35％（图3，D至F）。功能多样性的变化与分类和系统发育多样性的变化(图4)之间的差异主要源于引入河流的外来物种的起源。从河流迁移到附近流域的物种会导致差异的丧失，因为它们通常已经作为本地物种出现在该领域的许多河流中，而且在功能上和系统发育上通常与其他本地物种接近。相反，外来物种(即来自其他领域的物种)被引入的频率较低，它们与本地物种的不同进化历史导致其受体河流系统发育的差异增加。例如，仅在欧洲少数河流引入的外来物种(如，在欧洲西南部建立的食蚊鱼Gambusiaaffinis，或在冷水生态系统中建立的美洲红点鲑Salvelinusfontinalis)显著增强了这些河流之间的系统发育差异。然而，即使来自不同进化谱系的外来物种也可能与一些本地物种共享功能特征，从而导致系统发育差异增加，但功能差异减少(图3)。例如，褐鳟(Salmotrutta)和北美虹鳟鱼(Oncorhynchusmykiss)属于同一目(鲑形目)，在澳大利亚已不存在，但这些外来鲑鱼在功能上与一些澳大利亚本土鱼类相似，如点南乳鱼(Galaxiastruttaceus;Osmeriformes)。CCBF得分与与工业化和经济发展相关的人类活动，如人类足迹[FPT(23)]呈正相关，在所有工业化和人口密集的领域，生物多样性变化随着FPT的增加而增加。大坝造成的河流破碎，以破碎程度[DOF（32）]指数表示，也是经历了一个多世纪的密集筑坝工作的近北和古北界（图2C）的普遍扰动。大坝的破坏也是新热带地区生物多样性变化的一个重要驱动力，这可能是由于该领域水电大坝建设的兴起。小型或中型河流达到了更高的DOF值，而亚马逊河、奥里诺科河或刚果河等 和最多样化的河流大多仍保持着自由流动，尽管目前这些河流上水坝建设的增加将对它们的生物多样性构成重大威胁。除了河流破碎化，用于农业和工业的耗水量[use(32)]是新北界地区CCBF增加的重要驱动因素，在这些地区，农业用水量是强烈的，并与不断增加的DOF协同作用。在非洲热带地区，由于季节性干旱地区显著的耗水使用，使用是CCBF的 重要人类驱动因素。在大多数领域，CCBF值与本地物种丰富度呈正相关，表明物种最多的河流也是受生物多样性变化影响 的河流。此外，未观察到物种丰富度与CCBF之间的负相关关系，几乎没有为生物抗性的假设提供支持，该假设认为，物种丰富的组合对干扰具有更高的抗性。根据广泛的环境组织联盟的建议，在受影响最小的河流（占世界流域面积的13.4％）中保护淡水鱼的多样性将仍然低于到年保护至少30％的地球表面的目标。这一结果表明，要达到淡水鱼的目标，不仅必须考虑到受影响最小的河流，还必须考虑到生物多样性已经被人类活动侵蚀的地区。此外，环境保护已经朝着系统地确定需要保护的地区的方向发展。我们报告的淡水生态系统与海洋和陆地生态系统之间的生物多样性侵蚀差异表明，目前源自海洋和陆地生物的生物多样性侵蚀措施不适用于淡水，因此强调需要制定以淡水为重点的保护重点。此外，世界淡水鱼区系在分类、功能和系统发育方面的差异之间的不匹配突出了以单一方面的变化代替其他方面变化的风险。更重要的是，我们的研究结果强调了需要考虑多种人类活动在生物多样性互补方面的累积和协同效应。我们提出的CCBF指数为生物多样性变化的多种指标提供了一个整体的衡量指标，并为优先考虑和提供适应性管理和全球保护目标提供了潜力。未来的研究和规划需要将重点从物种的简单丧失扩展到由于人类协同活动之间的相互作用而导致的生物多样性方面的综合变化。

图1所示.物多样性方面累积变化测量框架(CCBF)

dDI表示各流域内6个物种多样性指数(分类学丰富度、功能丰富度和系统发育丰富度)的变化;分类上的不同、功能上的不同和系统发育上的不同)。mis1值的中位数;MHis是所有大于1的值的中位数。该分数用于计算CCBF指数。

图2所示.水鱼类区系生物多样性的累积变化

一个累积指数是6个多样性指数变化的总和:在两个尺度上(局部和区域)测量的3个方面(分类、功能和系统发育)。(A)个流域的变化图。(B)各生物地理域六种变化强度的流域百分比。(C)基于自回归误差模型的8个生物多样性变化驱动因子的比例系数(NSR、本地物种丰富度;RBA，河流流域地区;茶叶，末次冰期以来的温度异常;NPP，净初级生产力;把人类的足迹;国内生产总值;DOF，破碎程度;使用，消耗水的使用)。模型中使用的流域数:非洲热带，n=;澳大利亚，n=;新北界，n=;新热带区,n=;东方，n=;古北界，n=。***P0.，**P0.01，*P0.05

图3所示.个流域世界淡水鱼群落6个生物多样性指数的变化

(A)分类学丰富度变化;(B)功能丰富度变化;(C)系统发育丰度变化;(D)分类差异的变化;(E)功能差异变化;(F)系统发育差异变化。图例值是原始的比率，DIccurrent/DIhistorical。各盘区鱼类多样性增加(N+)、保持(N0)或减少(N-)的流域数量

图4所示.生物多样性从历史时期到现在的变化.

(A和B)小提琴图显示了三种丰富度变化指数(A)和三种不相似度变化指数(B)的值分布。(C)多样性指数变化的Pearson相关性(流域数=，***P0.)。